植物和微生物生長繁殖均需要氮。盡管這通常導(dǎo)致兩者對氮的競爭，但在數(shù)百萬年的共同進(jìn)化中，植物和微生物已發(fā)展成了互利共生的相互關(guān)系。微生物固定和植物吸收之間的時(shí)間耦合在氮循環(huán)維持中起著關(guān)鍵作用。植物和微生物生物量的不同季節(jié)動(dòng)態(tài)很大程度上決定了不同生態(tài)系統(tǒng)組分間的氮流動(dòng)。值得注意的是，冬季微生物氮固定可能直接影響生長季植物氮供應(yīng)。氣候變化極大地改變了全球降雪格局，進(jìn)而改變土壤溫度、土壤水分和凍融頻率，這不僅會(huì)影響覆雪期氮循環(huán)，還會(huì)影響凍融期氮流失。最終，在冬季氣候變化下，植物和微生物之間氮交換的時(shí)間耦合可能會(huì)重塑。然而，目前尚不清楚積雪深度的變化是否會(huì)影響植物和微生物氮利用之間的時(shí)間聯(lián)系以及如何影響。

在過去的40年，北極濤動(dòng)和大氣環(huán)流的變化增加了中國東北地區(qū)冬季積雪深度。為了探索冬季氣候變化下植物和微生物氮循環(huán)之間季節(jié)內(nèi)和季節(jié)間相互作用如何影響生態(tài)系統(tǒng)氮固持，中科院植物所劉玲莉研究團(tuán)隊(duì)在中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（IMGERS，43°38′N，116°42′E；1200 m a.s.l.）依托長期降雪控制實(shí)驗(yàn)平臺，結(jié)合15N示蹤試驗(yàn)以及N2O高通量監(jiān)測手段，旨在檢驗(yàn)以下假設(shè)：1）微生物在冬季有較強(qiáng)的氮獲取能力，而植物則在生長季表現(xiàn)出更高的氮競爭能力；2）生長季植物氮吸收與非生長季土壤微生物氮固定量呈正相關(guān)，以及3）凍融階段增雪通過增加氣態(tài)氮排放和淋溶流失來降低生態(tài)系統(tǒng)氮固持量。

作者于2018年1月23日和2019年1月28日測量了每個(gè)地塊的冬季積雪深度。每小時(shí)記錄了每個(gè)地塊10 cm深度的土壤溫度。于2017年11月1日至2019年1月28日，每隔30 min測量10 cm土壤深度的土壤含水量。15N標(biāo)記實(shí)驗(yàn)之前，采集土壤（0-20 cm）、根系、凋落物和地上植物，并測量其15N自然豐度。15N標(biāo)記實(shí)驗(yàn)之后，于2018年1月、3月、5月、8月和2019年1月進(jìn)行五次采樣。在非生長季節(jié)，采集所有凋落物。在生長季節(jié)，采集地上植物生物量、凋落物和土壤樣品。并分析每個(gè)新鮮土壤樣品的微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）和微生物15N/14N比率。利用SF-3000-8多通道土壤溫室氣體通量自動(dòng)測量系統(tǒng)（北京理加聯(lián)合科技有限公司）+SC-22自動(dòng)測量室（北京理加聯(lián)合科技有限公司）于2018年4月16日至2019年12月31日測量N2O排放。

圖1 季節(jié)性覆雪生態(tài)系統(tǒng)中植物、微生物和 溶解無機(jī)氮（DIN）庫的年度氮?jiǎng)討B(tài)示意圖

【結(jié)果】

微生物15N回收率在冬季達(dá)到峰值，占生態(tài)系統(tǒng)15N總回收率的22%，然后在凍融期迅速下降。增雪加劇凍融期N2O排放以及氮淋溶損失，使生態(tài)系統(tǒng)15N總回收率減少了42%。隨著生長季節(jié)推進(jìn)，微生物生物量釋放的15N被植物吸收，植物表現(xiàn)出更高的氮競爭優(yōu)勢。植物15N回收率在8月達(dá)到峰值，占生態(tài)系統(tǒng)15N總回收率的17%。格蘭杰因果關(guān)系檢驗(yàn)表明，環(huán)境雪處理下微生物15N回收率可以預(yù)測植物15N回收率的時(shí)間動(dòng)態(tài)，增雪處理下則不能。此外，8月份植物15N回收率與3月份微生物15N的回收率呈正相關(guān)，并最好地解釋了這一點(diǎn)。3月增雪，較低的微生物15N回收率使8月植物15N回收率降低了73%?？傊?，該研究結(jié)果提供了植物和微生物間氮獲取能力季節(jié)性差異的直接證據(jù)，這有利于生態(tài)系統(tǒng)氮固持，然而，增雪削弱了植物-微生物間氮循環(huán)的季節(jié)耦合關(guān)系。

圖2 2018.11.1至2019.1.31環(huán)境和增雪處理下的日平均N2O-N排放量（a）和累積N2O-N排放量（b）

【結(jié)論】

增雪加劇非生長季（覆雪期和凍融期）N2O排放以及氮淋溶損失，降低微生物氮固持，從而減少生長季植物的氮供應(yīng)，加劇植物和微生物間的氮競爭，導(dǎo)致生長季植物氮獲取能力下降。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，凍融階段微生物氮固持量是生長季中期植被氮獲取能力的主要調(diào)控因素，凍融階段微生物氮固定量越高，生長季植物氮獲取量越高。研究表明，在季節(jié)性覆雪生態(tài)系統(tǒng)中，生長季植物的氮供應(yīng)依賴于冬季微生物的氮固持量，而冬季增雪加劇了凍融階段氮流失，從而削弱了植物-微生物間氮循環(huán)的季節(jié)耦合關(guān)系。這些發(fā)現(xiàn)表明，降雪模式的變化可能會(huì)顯著改變未來氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)和氮基溫室氣體排放。作者強(qiáng)調(diào)了在評估全球變化下的氮循環(huán)時(shí)，生物地球化學(xué)模型更好反映冬季過程及其對冬季氣候變化響應(yīng)的重要性。

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