（臺灣乳白蟻的建巢筑道行為）

　　在白蟻的大家族中，臺灣乳白蟻(Coptotermesformosanus)的居所—巢。比較特別，屬土木兩棲性巢。它不象土棲性白蟻，把蟻巢筑在深深的地下；也不象木棲性白蟻，在被蛀空的木材隧道里作巢居??；更不象土壟白蟻把居所筑成“天一半，地一半”的大土壟巢。臺灣乳白蟻可以說是隨遇而居。只要同時具備兩個條件：水源和食料?；旧隙伎梢灾捕映蔀橐獥?。

　　每年的分飛季節(jié)，幸存的長翅繁殖蟻，落地后即發(fā)生雌在前雄在后的追逐行為。在追逐過程中把長翅脫下。兩蟻的爬行速度相等，兩蟻的追尾距離始終不變，看上去就像一條多足小爬蟲。接著迅速找尋棲所，在適宜的地方就地取材。把自己隱蔽起來，既躲避天敵的繼續(xù)追殺，又為生兒育女做準(zhǔn)備，這就是最早的白蟻棲所。此時白蟻對初建棲所選擇的機(jī)會不多。能夠生存下來的，大都是在近水源有食物的地方。或是濕潤的縫隙、孔洞等。這是的“巢”實(shí)際上只是一個小腔室。隨著群體的不斷發(fā)展，巢腔慢慢變得光滑結(jié)實(shí)。80天后腔室內(nèi)開始出現(xiàn)巢架（黃亮文，1984），巢架的出現(xiàn)，標(biāo)志著真正意義上的白蟻巢正式形成。白蟻巢由小到大，巢片由薄到厚，是一個緩慢的、復(fù)雜的漸變過程。

　　斯克弗在他的論著里，生動、形象、詳細(xì)地描述了黑壟弓白蟻的筑巢方法。斯克弗說：“……工蟻決不為擴(kuò)大自己的巢冒險到壟外去……。在這種進(jìn)退維谷的情況下，就只可能這樣擴(kuò)建房屋了。在墻上開一個小洞，從這個洞口伸出手臂去，在適當(dāng)?shù)奈恢闷錾蠋讐K磚；然后再在靠邊**個洞口處另開一個洞，再砌上幾塊磚，這樣繼續(xù)下去一直到墻外筑起一道突出的圍墻。而始終不把自己暴露給敵人。此后，他就可以擠到新筑的圍墻圈里，再這樣向外擴(kuò)展，直到蓋成他所需要的廂房——這是一個困難而又勞累的工作方法，但這是出于環(huán)境所迫。白蟻確實(shí)就是這樣干的，它們在壟外壁上要擴(kuò)建的部位開上許多密集的小洞，這些洞的大小恰好容許它們的頭部鉆進(jìn)去。它們通過這些小洞向外砌上用它們那塊干“水泥”調(diào)和了的沙粒，這些沙粒粘結(jié)在一起，就在壟外壁上形成了一塊潮濕的補(bǔ)綻，一等到足夠堅固以后，這些昆蟲就進(jìn)到這個突出的圍墻內(nèi)，再在上面開些小洞，向外砌上更多的沙粒。就這樣，成千上萬的白蟻在一起工作，直到在壟壁外所要擴(kuò)建的那塊區(qū)域上，增加了半寸多厚為止……”（S.H.Skaif，1954）。

　　對于可以在地上空間發(fā)展的白蟻巢，包括臺灣乳白蟻的地上巢，白蟻確實(shí)是用這種方法把巢造大，也只可以用這種方法。觀察白蟻的這種筑巢方式，最簡單直接的方法，是把一個地上白蟻巢，一定是主巢或是處在豐富食源上且巢體有明顯濕潤的分巢。人為把巢撬開一個小洞，洞口約一個五分硬幣大小，深約5cm。稍后幾分鐘，就有大量工蟻涌至洞口內(nèi)，含水銜泥，從外到內(nèi)，即先把最外面的洞口封閉，然后再進(jìn)行內(nèi)部修補(bǔ)。耐心等點(diǎn)時間，再次小心把“封口”挑開，已經(jīng)看不到那個5cm深的空洞了。但對臺灣白蟻的完全地下巢（即整個巢都在泥土下），這種筑巢方法就用不上了。

　　在地下，白蟻筑巢。泥土下是密實(shí)固體。并無現(xiàn)成的一個空間供白蟻在里邊擴(kuò)展蟻巢。也沒有那么多要傷害它的天敵，不必象在地上空間那樣躲避。要把巢擴(kuò)大，首先要在泥土下把腔室挖大。再修筑巢片連接蓋上，腔室挖大多少，巢片就蓋上多少。在泥土下筑巢似乎沒有象地上空間筑巢那樣既危險又困難勞累。但要首先把腔室向外挖大，把挖大排出的土粒搬出，再在挖空的地方建筑巢架巢片。比之地上空間筑巢擴(kuò)巢，困難程度和工作量都要大得多。

　　擴(kuò)大腔室挖出來的泥土，大部分被銜出巢外，用作筑路的材料，暫時未用上的堆放在巢外周邊。用手捏之，即粗粉狀，只有極輕微的細(xì)沙粒的感覺。（這些就是巢內(nèi)搬出物）小部分泥末混上排泄物和唾液，成為巢片的建筑材料。泥土里間或夾雜一些白蟻咬不碎又搬不動的碎石，較大砂?；蛉祟悘U棄的生活圾垃等保存下來。成為白蟻巢的一部分。大多地下巢或多或少都存在這種現(xiàn)象。一些不含碎石沙粒雜物的完全地下巢，風(fēng)干后可以燃燒，證明：巢片的主要成分是木質(zhì)和腐植質(zhì)。木質(zhì)是白蟻排泄的未完全消化的纖維素，腐植質(zhì)是泥末極細(xì)小微粒和腐爛有機(jī)物質(zhì)組成。這些物質(zhì)和白蟻的唾液和在一起成為一種輕質(zhì)，粘著力強(qiáng)，隔熱效高，又能重復(fù)利用的蟻巢建筑材料。

　　隔熱效高，可以從蟻巢的建造位置證實(shí)。在一個運(yùn)作中的冷庫內(nèi)發(fā)現(xiàn)一個大型臺灣乳白蟻巢（何慕林，1989）。

　　廣州番禺區(qū)三沙村一農(nóng)戶的土建爐灶，爐灶用料簡單，外層用紅磚，灶膛用碎磚，用泥漿作粘合劑和空隙填充料。因爐灶地處水位線較高，灶下潮濕，白蟻無法營巢。白蟻把巢筑在爐灶的灶身空隙內(nèi)，爐灶內(nèi)所有空隙被巢狀物質(zhì)填滿。灶身磚縫有分群孔和通風(fēng)孔。有蟻必有巢，如果一定要稱之為“巢”的話，那么，這個“巢”沒有任何形狀，它只是爐灶身內(nèi)的空隙位。把灶身拆開后發(fā)現(xiàn)蟻王蟻后，確認(rèn)為“主巢”。這是一例在天天使用的爐灶身內(nèi)發(fā)現(xiàn)的能耐較高溫度的白蟻巢。

　　白蟻能把巢建在較冷和較熱的地方并能正常生存。一方面是由于白蟻對環(huán)境的適應(yīng)能力。另一方面是白蟻巢確有一定的隔熱功能作用。

　　巢片可以重復(fù)利用，在群體需要時可被當(dāng)作食料來源之一。通過實(shí)驗(yàn)，用純巢片飼養(yǎng)普見乳螱，表明在沒有其他食料的情況下，白蟻可以把巢片當(dāng)作食料消耗。在冬季解剖蟻巢，會發(fā)現(xiàn)主巢中心位置是巢片較薄。而同樣位置，在夏季巢片則相對較厚，可能與冬季大量白蟻集中主巢。蟻巢中心位置相對溫度較高，仍有小量白蟻活動，消耗部分巢片有關(guān)（姚振強(qiáng)，1986）。

　　蜜蜂巢的結(jié)構(gòu)是大小基本一致的六邊形，可以直觀畫出和描述。準(zhǔn)確畫出和描述白蟻巢的結(jié)構(gòu)是困難的。看上去，好象是從里而外，由一層一層巢片包著，但很快就會發(fā)現(xiàn)，沒有一塊巢片是繞圓一周把巢包著；又象層疊式，卻無法找到一個象樣的梯口和螺旋開口，每塊巢片大小不一，每塊巢片都有很多孔洞，巢片交錯著以一般為三只白蟻疊起來約3mm的間距，以層疊的方式結(jié)構(gòu)在一起。巢片間隙不一，但差距不大。層間上下由孔洞溝通。找不出蟻巢的結(jié)構(gòu)規(guī)律，但這個看似無規(guī)律結(jié)構(gòu)的白蟻巢，卻有難以想象的功能：從巢頂向下淋水，即使把巢殼去掉，水也不會從頂向巢中心流去，只從巢拱形邊向外瀉出；冬季氣溫低，能容納大量個體在巢內(nèi)避冷而不會發(fā)生擁護(hù)，互相殘?zhí)?。更能保持巢?nèi)的暢通聯(lián)系。

　　白蟻并不冬眠，盡管群體放緩或停止活動只保持極微的僅能維持生存的新陳代謝。即使這樣，巢內(nèi)數(shù)量龐大的個體聚在一起其呼吸作用產(chǎn)生的二氧化碳和需要補(bǔ)充的氧氣，能在這個非常窄小的巢系統(tǒng)里得到解決。

　　這種結(jié)構(gòu)，肯定是同何種能容納**量活動個體的內(nèi)部空間的**結(jié)構(gòu)。

　　臺灣乳白蟻巢并無固定的形狀，在理想狀態(tài)下—即蟻巢完全在地下泥土里，該處泥土顆粒結(jié)構(gòu)較均勻，非泥土性雜物較少，水位線較低。—白蟻巢趨向圓球形。這種近乎圓球狀的地下巢并不多見。因?yàn)槿后w發(fā)展，巢體增大并不是理想的直徑和圓周成比例擴(kuò)大。當(dāng)巢體增大時，其縱直徑變動不大，橫直徑增長。增長指向豐富食源一方，沿粗大引向食源蟻道方向擴(kuò)展蟻巢。蟻巢成橫向圓長條狀。在廣州附近的一個大型倉庫解剖了一個地下巢。從倉庫的受蟻害歷史（包括對建筑物的危害歷史和白蟻的分群年份）推斷白蟻巢齡應(yīng)在18年以上。倉庫內(nèi)是用舊方形階磚鋪地面，防潮需要，倉庫地下填厚約40cm河砂，以下才是泥土層。蟻巢位置并不靠門、柱、墻邊。在倉庫門右側(cè)一墻體離地面約10cm處發(fā)現(xiàn)十多個通風(fēng)孔，下面沒有蟻巢。在離墻約200cm處磚縫發(fā)現(xiàn)通風(fēng)孔（當(dāng)時為空倉），蟻巢就在通風(fēng)孔下面。蟻巢巨大，長圓條狀，巢殼厚約3cm，巢頂離地面約20cm，縱直徑和橫直徑約45cm，長約80cm。證明即使在理想狀態(tài)下的地下環(huán)境中，白蟻擴(kuò)展巢體，受地下水位制約，不能無限向下。巢體內(nèi)環(huán)境不能太潮濕，也受食源方向影響。特別是食源方向單一，或不多的情況下，蟻巢巢體向食源方向擴(kuò)展的傾向更明顯。上面不是**的例子。大多情況下，蟻巢的形狀，嚴(yán)格地受食源環(huán)境制約。一切能適宜白蟻營巢生存發(fā)展的位置，這個位置的立體形狀就是成熟蟻巢的形狀。例如：樹林內(nèi)的蟻巢其形狀就是這棵樹內(nèi)的空間形狀，舊居屋磚柱內(nèi)的蟻巢，其形狀就是磚柱內(nèi)的方形長條狀；墻內(nèi)、護(hù)墻板內(nèi)、天花板內(nèi)、地板內(nèi)、輪船倉頂隔熱層內(nèi)的蟻巢，形狀像塊地圖，厚度由夾層的距離決定；入墻柱頭位置的蟻巢多是扁圓形，縱直徑和橫梁的直徑相差不大，橫直徑一般比縱直徑長些?？繅?、墻角、柱腳等建筑物地下的蟻巢都不是圓形，是依附在地下建筑物而形成一邊切面其余山坡狀蟻巢。在某種特殊的情況下，甚至?xí)霈F(xiàn)象馬蜂窩一樣，倒掛的巢。是在一間廠房的首層梯間內(nèi)的空位內(nèi)，蟻巢不是從空位內(nèi)地下向上發(fā)展，而是在空位內(nèi)由上壁和內(nèi)墻夾角向下發(fā)展。形成一個十分特別罕見的倒掛巢。

　　與完全地下巢相反的是完全地上巢，完全地上巢的特點(diǎn)是整個群體都與地下無關(guān)。準(zhǔn)確點(diǎn)表述是：群體生活在建筑物的地上部分，與首層地下無關(guān)系?，F(xiàn)代化的高樓大廈，絕大部分的建筑結(jié)構(gòu)已不可能讓白蟻有機(jī)會從首層地下通過各種管道或縫隙向上漫延發(fā)展危害。近幾年發(fā)現(xiàn)并治滅的大量高層樓房里的白蟻都不是從地下向上發(fā)展危害。有發(fā)現(xiàn)一個群體連續(xù)為害上下兩個樓層單元，但不多見。大多是一個群體只危害一個樓層單元。完全地上巢的白蟻遇到**困難是沒法獲取蟻巢蟻路重要的建筑材料之一的土壤微粒。特別是食源食物豐富，水源穩(wěn)定，環(huán)境適宜群體發(fā)展盛時，材料短缺問題更為突出。群體個體數(shù)量的急劇增加，必須擴(kuò)大蟻巢棲所，擴(kuò)展覓食蟻路。白蟻不愧為進(jìn)化年代久遠(yuǎn)的古老社會昆蟲。其對環(huán)境變化的適應(yīng)能力，往往超出人們的想象。現(xiàn)介紹一個典型的實(shí)例：某綜合樓三樓一單元。檢查確認(rèn)為是完全地上巢，與之上下相連的二樓和四樓均無蟻患。單元內(nèi)裝修以木構(gòu)件為主，衣柜、地板、墻體飾板都被白蟻嚴(yán)重蛀食。有大量白色有翅繁殖蟻，證實(shí)是成熟旺盛群體?？繌N房和沖涼房一側(cè)套房內(nèi)有一混凝土底板夾層，夾層為寬2m，深1m，高1m的空間。用對開的兩對共四扇小木門啟合。里面放置一個50cm×50cm×80cm的木柜，柜內(nèi)置一舊棉被，和一些衣物雜物約占夾層內(nèi)空間的一半。夾層下面無引入蟻路。用力把其中一扇門拉開，一陣混濁熱氣撲面而來。里面堆放物上全是白蟻。一堆一堆假山狀珊瑚形蟻巢完全裸露，無數(shù)白蟻蟄居在這里。就象解剖一個完全地下巢。白蟻的適應(yīng)能力就是在筑巢材料缺乏的情況下，可以利用一些現(xiàn)成的空間，用封閉的方法把空間作巢或把蟻巢造大。在這里，整個夾層的2m3空間，被白蟻用封閉木門縫隙的方法，造成夾層內(nèi)具備蟻巢內(nèi)必須有的小生態(tài)環(huán)境，直接把這個空間當(dāng)作一個完整的蟻巢系統(tǒng)在里面生存。這樣，白蟻利用自身有限的排泄物，建筑物內(nèi)微小的塵埃粉末，和上唾液。解決了群體發(fā)展、擴(kuò)大蟻巢修筑蟻路必須的重要建筑材料——土壤微粒缺乏問題。

　　類似這樣利用室內(nèi)裝飾物空間，用筑路材料封閉縫隙的方法把空間造成蟻巢或把蟻巢造大。最常見的是入墻地柜的著地抽屜，床下抽屜，有門的接地木柜，閑置木箱等等。這類被白蟻封閉空間而成的空間內(nèi)蟻巢有一個共同點(diǎn)的特點(diǎn)：就是里面蟻巢都是假山狀珊瑚形，只有巢架，沒有巢片和極小巢片。

　　到目前為止，還沒有確切的臺灣白蟻什么時候（巢齡）出現(xiàn)分巢，成熟蟻巢有多少個分巢的資料。

　　介定主巢和分巢似乎很容易。只要巢內(nèi)有蟻王、蟻后、“皇宮”、蟻卵或幼蟻，就可以確認(rèn)為主巢。沒有，就是分巢。主巢的確認(rèn)，與巢的大小、形狀、位置無關(guān)。但分巢的“巢”，卻和大小、形狀、位置有直接關(guān)系。怎樣準(zhǔn)確給分巢的“巢”定義？有巢片、巢架，有一定數(shù)量的白蟻在里面活動，而無皇宮、蟻王、蟻后的巢，名符其實(shí)可稱之分巢。但實(shí)際上，有的是幾片巢片；有的只有幾枝珊瑚狀枝條；有的在食源上在蛀空的地方出現(xiàn)幾條珊瑚狀枝條；有的在覓食通道中突然把通道加大，里面添上幾片巢片或枝條。之后又恢復(fù)原大小繼續(xù)延伸。這些只有乒乓球、火柴盒大小而說不上是什么形狀的存在物。算不算“巢”？如果算的話，那么一個成熟群體的分巢數(shù)量至少有幾十個；如果不算的話，群體開始成熟，初始擴(kuò)展階段的“分巢”只能是這般大小。因此，準(zhǔn)確給分巢定義的關(guān)鍵是“巢”的定義。可以這樣認(rèn)為：凡在白蟻活動范圍內(nèi)出現(xiàn)由非受蛀物直接構(gòu)成的層疊片狀物或珊瑚狀枝條，且能容納一這蟻量的地方，可稱之為“巢”。

　　從大量經(jīng)解剖確認(rèn)為主巢的所在位置直觀分析可以知道，絕大多數(shù)蟻巢（主巢）不可能是分飛配對時的**棲所。三年前群齡的白蟻群體，個體數(shù)量很少。蟻后的腹部只是稍有增大，仍可以和白蟻王一道在覓食過程中尋找更適宜擴(kuò)展的棲所。四年群齡的白蟻后，其卵巢管數(shù)增到75條，發(fā)育成大腹白蟻后（黃亮文，1987）。從現(xiàn)場解剖的白蟻巢可以觀察到：體長在3cm以上的白蟻后，已不能自己爬動，水平移動也十分困難。只要找到巢內(nèi)的“皇宮”，白蟻后一定在里面。

　　主巢分巢置換，就是白蟻在已有主巢和分巢的前提下，在群體的發(fā)展過程中，遇到更適宜日后發(fā)展的分巢，會放棄主巢，即主巢變分巢，分巢變主巢。這種可能性是存在的，那必定是在蟻后未變成大腹蟻后之前。（三年群齡前）。但到目前為止，在解剖的大量蟻巢中，尚未發(fā)現(xiàn)有一個蟻巢里面有活蟻，有“皇宮”，而沒有蟻王蟻后、蟻卵的分巢。更無一例主巢能被依據(jù)證明是由分巢置換而成的。

　　分巢的出現(xiàn)，和群體的發(fā)育群齡有關(guān)；和群體所在食源遠(yuǎn)近及豐富程度有關(guān)。

　　當(dāng)群體發(fā)展到一定階段，例如四年群齡以后群體里各品及數(shù)量比例，靠交哺獲得食物的兵蟻、幼蟻和蟻王蟻后占群體總數(shù)不到6%（黃亮文，1987）。群體數(shù)量的主體是工蟻，小部分工蟻即可以完成巢內(nèi)的交哺行為。其余大量工蟻在覓食過程中開挖蟻道修筑蟻路。這些工蟻，不必也不可能全部24小時內(nèi)必須返巢，也不可能從學(xué)會覓食開始至死不停地活動。因而需要休憩場所——分巢。分巢的功能性作用：可以成為群體中部分個體的休憩棲息地；也是個體交換工種的場所；也可以成為分飛時有翅成蟲的候飛室；尚未知道有無存在的其他功能如協(xié)同調(diào)節(jié)主巢溫濕度和氣體濃度等作用。

　　肯定有一種以上因素促使白蟻群體能夠有條不紊地實(shí)施巢內(nèi)系統(tǒng)的分工合作行為。如果白蟻群體的行為是隨機(jī)的，那么窄小巢內(nèi)系統(tǒng)將會大亂。只有清楚知道那部分交哺喂飼，那部分覓食取食，又在什么時候輪換這種行為，巢內(nèi)系統(tǒng)才有可能有效地進(jìn)行各種活動行為。群體的發(fā)展，個體數(shù)量的不斷增加，分巢的功能性作用更強(qiáng)，其結(jié)果是分巢巢體擴(kuò)大，分巢蟻量增加。

　　也有一種情況，是群體離食源很近。或且，就在豐富食源上，便會出現(xiàn)分巢巢體比主巢大的現(xiàn)象。群體因食源豐富而條件適宜而迅速發(fā)展。大量的個體需求更大的活動范圍，蛀空的食源便很快成為分巢。

　　解剖白蟻的地下通道，宜選擇泥土質(zhì)地面，找到蟻道后，先用一支稻草或芒草引進(jìn)蟻道內(nèi)，再沿稻草進(jìn)入方向小心挑剔，盡量不破壞蟻道的下方。追蹤一段，把稻草伸進(jìn)一段。如是挑剔一段距離后，就可以發(fā)現(xiàn)地下蟻道指向食源（如果從巢引出）或指向巢體（如果從食源引出）不是直線的。蟻道時左時右；也不是在同一水平上的，時高時低；也不是保持同一形狀口徑的蟻道切面形狀大??；時扁時圓，時寬時窄。這種上下左右飄忽的狀態(tài)在蟻道的起點(diǎn)和終點(diǎn)前10cm左右基本結(jié)束，成為1小段接近水平直線蟻道。

　　人類的人行道和地下隧道，只有一個地平面讓人通行。白蟻的蟻路和蟻道是通道內(nèi)全內(nèi)壁都可以成為白蟻往返的道路。只要把白蟻放在一張紙片上，讓其爬動。把紙片任意反轉(zhuǎn)，白蟻不會掉下來。如果把一段在地下砂質(zhì)土層中穿行的蟻道取出一段（約6cm長），在地上翻幾個轉(zhuǎn)，就會分不出上下左右。蟻巢內(nèi)蟻道蟻路內(nèi)活動的白蟻并無天上地下左右之分，巢內(nèi)任何一個面都可以依附，并且可以在這個面上自由爬行活動。這是巢內(nèi)交通系統(tǒng)暢通的主要原因。也是蟻巢內(nèi)能容納大量活動個體的原因。

　　白蟻筑路向食源趨靠的行為，在成熟群體的活動高峰期容易觀察到。所筑的蟻路是濕潤的，白蟻一個接一個魚貫而行，銜泥銜水珠，很快就會出現(xiàn)一條新的蟻路。蟻路的粗細(xì)和下面因素有關(guān)：群體旺盛，離巢近，離食源近且食源豐富，蟻路寬闊粗大；群體較小，離巢，離食源遠(yuǎn)，蟻路細(xì)少。

　　對于臺灣乳白蟻工蟻，從其能脫離靠被喂飼生存開始。余下的生命，大部分耗在修巢筑路的工作上。在食源上吞食食物維持自己和群體的生存并不十分困難，要找到食物才是最困難最耗時耗力的。白蟻能在黑暗的大容器里，憑著特別敏銳的感覺器官，靠挖道筑路尋找食源，這種行為是白蟻長期進(jìn)化的結(jié)果，是白蟻能夠生存發(fā)展的重要原因。

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